سویه های برنج نسبت به محیط های تنکارشناختی، مانند: رطوبت، دما، نور، باد، عناصر کم مصرف، نمک ها و غیره و نسبت به محیط های زیستی که مشتمل بر تمام ارگانیسم های ناحیه بوم شناختی هستند، سازگاری یا تحملی را نشان می دهند. توزیع هر سویه توسط تغییر تحمل به تفاوت در هریک از عوامل محیطی تعیین می گردد. هر سویه سازگار به عنوان یک سویه متحمّل درجه حرارت پائین، دوره نوری تعدیل یافته، متحمّل کم آبی، متحمل باتلاقی، متحمّل شوری و سویه مقاوم نسبت به عوامل بیماری زا، تعریف می شود.
این سویه ها، معمولا با توجه به چنین ویژگی هایی به صورت کولتیوار طبقه بندی می گردند. ولی، نه به صورت بوم شناختی، زیرا توزیع ویژگی هایشان به یک منطقه بوم شناختی خاصّی محدود نمی شود. به هرحال، برنج آبی، دیم، آب عمیق و شناور می توانند به صورت تیپ های بومی تعریف شوند.
سازگاری زیست محیطی رشد برنج
سازگاری عبارت از ماهیت ارگانیسمی است که آن را در محیط پیرامونش پایدار می سازد. بنابراین، سازگاری خودش امری نسبی است. سازگاری از تکامل تیپ های بومی و گونه های بومی نژادی در جهت بعضی شرایط مطلوب از قبیل استفاده هرچه بهتر از منابع زیست محیطی، قدرت تولیدی بالاتر در واحد سطح یا ازبوم سازگان های پایدار تر حاصل می گردد.
عوامل متعددی نظیر: باد، آب، نور، درجه حرارت، غذا، عوامل بیماری زا، رقابت و غیره وجود دارند که توزیع یک تیپ بومی را محدود می سازد. بعضی از جزئیات کارکرد گیاه برنج، یعنی، عکس العمل دوره نوری، اثر متقابل درجه حرارت پائین و وابستگی آبی را به عنوان مهم ترین عوامل محدود کننده تمایز یابی تیپ بومی مورد بررسی قرار می دهیم.
عکس العمل مرحله رشد رویشی برنج به درجه حرارت
معلوم شده است، گیاهان معتدله و گرمسیری نسبت به درجه حرارت به همان اندازه تأثیر نور تفاوت وسیعی از نظر عکس العمل رشد دارا می باشند. درجه حرارت بهینه رشد در گونه های معتدله در حدود 25 – 20 درجه سانتی گراد و در درجه حرارت های پائینی مانند: 10 – 5 درجه سانتی گراد، فعّال است. اگرچه، درجه حرارت زیر 15 درجه سانتی گراد در بسیاری از گونه های گرمسیری سبب می شود، به طور نسبنا زیادی میزان جذب کاهش یابد و جلوگیری از رشد و نموّ اصلی مانند: نموّ اندامک درون یاخته ای، تقسیم یاخته ای، دراز شدن آن ها رخ دهد.
جوانه زنی و رشد نشاء برنج در درجه حرارت پائین
ناگا ماتسو عمل جوانه زنی را در درجه حرارت پائین در تعداد زیادی از کولتیوارها مطالعه کرد. در درجه حرارت پائین، کولتیوارهای مناطق با عرض جغرافیایی کم با سرعت کم تر از نواحی عرض جغرافیایی زیاد، جوانه زدند. ولی، در یک شیب عرض جغرافیایی که در آن حساسیت نوری به روشنی دیده می شود، اثر درجه حرارت در جوانه زنی معلوم نشد. هارا ( 1964 ) گزارش داد، بعضی از کولتیوارهای کره ای، می توانند سریع تر از ژاپنی جوانه زنند. لی و تاگوش جوانه زنی و رشد نشاء را در درجه حرارت پائین از نظر نژادی مطالعه کرد. در سری مطالعات تأثیر درجه حرارت پائین در جوانه زنی بذر برنج، ساساکی بذر پاشی مستقیم در مزارع آبی را نواحی سرد مانند هوکائیدو در ژاپن آزمایش کرد. او امکان وجود کولتیوارهای نژادی با قابلیت جوانه زنی و سرعت رشد اولیه نشاء در درجه حرارت پائین را پیشنهاد کرد. نیروی زیستی نشاء، که به وسیله ارتفاع و زردی برگ های آن تعیین می شود، یک شاخص مناسب مقاومت به سرما ست. نتیجه خسارت سرما در میزان محصول کم نتنها در مناطق با عرض جغرافیایی زیاد، بلکه در نواحی با عرض جغرافیایی کم مانند بنگال شرقی نیز رخ می دهد. اثر درجه حرارت بر روی جوانه زنی و رشد نشاء نیز بعدا تشریح خواهد شد.
اوکا ثابت درجه حرارتی را محاسبه کرد و درجه حرارت کمینه ( مینیمم ) جوانه زنی را از نتایج آزمایش های جوانه زنی بذر در درجه حرارت های مختلف اندازه گیری نمود. عموما کولتیوارهای هندی مقادیر ثابت درجه حرارت بالا تر از ژاپنی دارند و کولتیوارهای حساس به دوره نوری دارای مقادیر بیش تری نسبت به انواع غیر حساسند. این نکته پیشنهاد می کند، ثابت درجه حرارت بزرگ، حساسیت حرارتی بالا تری را در جوانه زنی نشان می دهد. درجه حرارت کمینه جوانه زنی ( پائین ترین درجه حرارتی که در طول 20 روز 50 درصد جوانه زنی انجام شود )، بر پایه نتایج آزمایش جوانه زنی بررسی شد. این اختلاف نشان داد، زیرگونه هندی برای جوانه زنی، درجه حرارت بالاتری را نسبت به ژاپنی گرمسیری و معتدله نیاز دارد.
همان طور که گفته شد، وقتی که کولتیوارهای هندی در درجه حرارت پائین جوانه بزنند و رشد کنند، تعداد زیادی از آن ها زردی شدید برگ ها را نشان می دهند. تقریبا تمام کولتیوارهای ژاپنی تحمل بالاتری را نسبت به زردی نشاء در درجه حرارت های پائین دارند. کولتیوارهای جاوایی نیز دارای تحملند، ولی اغلب کولتیوارهای هندی به استثنای تیپ بومی بورو زردی شدیدی را نشان می دهند. برو در بنگلادش در فصل زمستان کشت می شود. زردی آن نشان واسطه بین بولو جاوانیایی و اوس یا تجره هندی است. برنج وحشی در آسیا زردی قابل ملاحظه ای را نشان داد. درحالی که برنج زراعی و وحشی آفریقایی مقاومت بیش تری نسبت به درجه حرارت پائین دارند. از طرف دیگر، حتّی در زیرگونه ژاپنی از مناطق با عرض جغرافیایی بالا، در درجه حرارت پائین، کولتیوارهای متعددی زردی را نشان دادند.
ما پیشنهاد کردیم، زردی که توسط بران به عنوان کمبود کلروفیل برگ ها به کار رفت، بایستی مطابق اختلاف عمل تنکارشناختی به دو نوع تقسیم شود: یک نوع به علت جلوگیری از تشکیل کلروفیل و نوع دیگر به دلیل تخریب کلروفیل که قبلا تشکیل شده می آید.
تخریب نوری ساده کلروفیل در درجه حرارت پائین و شدت نور بالا تحریک می شود، درحالی که زردی به علت ممانعت از تشکیل کلروفیل در موقعی که پریموردیوم برگ در قاعده شاخه در معرض درجه حرارت پائین قرار گیرد، بروز می نماید. اولی، ناشی از تخریب کلروفیل ممکن است در اثر متلاشی شدن کلروپلاست برگ تحت درجه حرارت پائین و شدت نور بالا باشد، که ما این نوع زردی را " سفید شدگی " می نامیم. زردی نوع دوم ناشی از ممانعت تشکیل کلروفیل تحت درجه حرارت پائین است و ما این نوع زردی را " زردی القائی درجه حرارت پائین " می نامیم.
در شرایط طبیعی، هوای سرد و آب آبیاری سرد باعث بروز زردی می شود. در مرحله پنجه زنی و تشکیل جوانه گل در نواحی گرمسیری، علائم کمبود کلروفیل با زردی و سفید شدگی تحت درجه حرارت پائین تحریک می شود. کمبود کلروفیل برگ های پائین یک نوع عادی خسارت سرما است. گاهی اوقات برگ های بالا به دنبال سفید شدگی بیش تر برگ به زرد نارنجی تغییر می یابند. این آثار زردی در تولید دانه شناخته نشده اند. مقاومت به زردی در درجه حرارت پائین، به نظر می رسد نتیجه سازش گیاه برنج در زیست محیط های حرارت پائین باشد. این پدیده سازگار تاکنون روشن نشده است. به هرحال تغییرات سازشی فعالیت استراز مشاهده شده است.
ویژگی های تیپ های بومی برنج
تیپ های بومی متعدد برنج نسبت به هریک از گونه های بومی ژاپنی، جاوایی و هندی تمایز بیش تری یافته اند. عوامل هم القاء کنندگی تمایزیابی گونه های بومی و تیپ های بومی بایستی وابسته به عوامل محیطی زیستگاه های گیاهی شان باشد. تفاوت حساسیت نوری و حرارتی در گل دهی، مقاومت به کم آبی در رشد، مقاومت به مقدار زیاد کود و نمک های محیط کشت، مقاومت به تحمل غرقابی، مقاومت به درجه حرارت بالا و پایین و غیره در گونه های بومی مشخص شده اند. به علاوه، ویژگی ریخت شناختی ابعاد و اندازه دانه به عنوان یک شاخص موثق اولیه گونه های بومی در نظر گرفته می شوند. تمایزات چنین ویژگی هایی را در میان شش تیپ بومی ذکر شده می توان شناخت. درحال حاضر، اگر چه یک محقق اعلام کرده است که این شاخص همیشه برای طبقه بندی سه گونه بومی کافی نیست.
1 – ابعاد دانه برنج و اندازه آن
به طور کلی،
یکی از تفاوت های برجسته کولتیوارهای هندی، جاوایی و ژاپنی، شکل دانه است. با پیگیری گزارش کاتو ( 1930 ) در باره شکل دانه در هندی و ژاپنی، ماتسو سه تیپ دانه: A) کوتاه، B) بزرگ و C) بلند را تأیید کرد. این سه تیپ دانه به ترتیب به صورت ژاپنی، جاوایی و هندی نشان داده شدند. عموما، هندی، دانه باریک و جاوایی دانه بزرگ، در صورتی که کولتیوارهای ژاپنی دانه کوچک و کوتاه که در مقطع عرضی گردند. بیش تر کولتیوارهای هند، هندوچین، چین جنوبی، تایوان و فیلیپین از هندی اند ( تیپ C ). تعداد زیادی از کولتیوارهای جاوا، چین شمالی و غربی، اروپا، آمریکا و بیش تر برنج دیم ژاپنی متعلق به جاوایی ( تیپ B ) است. برنج آبی ژاپن و کولتیوارهای منچوری خیلی شبیه ژاپنی اند ( تیپ A ). وتب و آکی هاما شکل دانه های برنج باستانی که در برمه، تایلند و کلمبیا کشت شده بود، بررسی کردند. آن ها وجود کولتیوارهای اولیه را در دامنه کوه های هیمالیا که به هندی و ژاپنی تمایز نیافتند، پیشنهاد کردند. آن ها به منشأ برنج زراعی نیز می اندیشیدند.
همان طور که در بالا اشاره گردید، در نوع بومی هندی کولتیوارهای دانه کوتاه مانند بورو تأیید شده است. یک تئوری وجود دارد که تمایز یابی اختصاصی شکل دانه را در انواع بومی برنج آسیایی نشان می دهد که ممکن است در نتیجه پاسخ به اختلاف درجه حرارت در آن ها باشد.
2 – اثردوره نوری و درجه حرارت بر روی گل دهی برنج
تحت شرایط کنترل مصنوعی، در درجه حرارت مناسب و با یک سری دوره های نوری، دو جزء رشد رویشی، مرحله رویشی اصلی (BVP ) یا Basic Vegetative Phaseو مرحله حساسیت نوری ( PSP ) یا Photoperiod Sensetive Phase ، می توانند شناسایی شوند.
در کولتیوارهای برنج، مرحله رشد رویشی را می توان مطابق طول مرحله تنکارشناختی به چهار گروه به صورت زیر طبقه بندی نمود:
1 – PSP کوتاه و BVP کوتاه: در مدت زمان رشد تحت تأثیر دوره نوری قرار ندارند و با BVP کوتاه تعیین می گردند.
2 – PSP بلند و BVP کوتاه: مدت زمان رشد با دوره نوری، مدت زمان رشد دراز شود.
3 – PSP کوتاه و BVP بلند: مدت زمان رشد با دوره نوری تغییر نمی کند ولی بوسیله BVP کنتل می شود.
4 – PSP بلند و BVP بلند: مدت زمان رش به وسیله دراز شدن دوره نوری و با BVP طویل، کنترل می شود.
BVP حداقل تعداد روزهای ضروری از بذرپاشی تا آغاز تشکیل جوانه گل است و بنابراین، حسایت نوری را می توان به صورت PSP بیان نمود. PSP به وسیله تفریق کوتاه ترین مدت زمان رشد ( ازبذرپاشی تا آغاز تشکیل جوانه گل یا خوشه ) از طولانی ترین مدت زمان آن محاسبه می شود.
تشکیل خوشه کولتیوارهای برنج معمولا با افزایش درجه حرارت هوا شتاب می گیرد. تأثیر متقابل دوره نوری و درجه حرارت هوا بر روی گلدهی دارای اهمیت است. بسیاری از محققان حساسیت گرمایی، حساسیت نوری و مرحله رویشی اصلی را برروی تنظیم مرحله رشد رویشی یعنی، روی ظهور گل مطالعه کرده اند.
موری ناگا و کری یاما (1958) گزارش دادند که واریته اوس ( برداشت پائیز ) و بورو ( برداشت بهار ) مشابه کولتیوارهای شمال ژاپن دارای BVP و PSP کوتاه اند. در کولتیوارهای ژاپنی (انواع شمالی )، اوس و بورو، درجه حرارت پایین در تشکیل خوشه تأثیر نداشت.
از طرف دیگر، موریناگا و کوری یاما ( 1958 ) تشخیص دادند که در آزمایش های تحت درجه حرارت های بالا، انواع برنج نواحی گرمسیری، اوس ( هندی ) و بولو ( جاوایی )، هردو تمایل به داشتن حساسیت نوری و حرارتی پایین بودند. به هرحال، بولو در اندونزی، در درجه حرارت بهینه دارای PSP کوتاه و BVP بلند بود، PSP آن ها تحت درجه حرارت پایین مانند کولتیوار های حساس نوری بلند شد. در امان، از هند و تجره اندونزی، PSP تحت درجه حرارت پائین بی نهایت بلند گردید. تاکاهاشی و همکاران نیز حساسیت گرمایی را برای ظهور خوشه و آغاز تشکیل گل در شش نوع بومی آسیایی آزمایش کرد، تغییر درجه حرارت 32 – 18 درجه سانتی گراد بود. کولتیوارهای ژاپنی در درجه حرارت بهینه ( 32 درجه سانتی گراد )، تقریبا به دو گروه شمالی و جنوب شرقی تقسیم شدند. اولی BVP کوتاه و PSP کوتاه ( ویژگی معمولی ) و دومی BVP کوتاه ولی PSP بلند ( حسایت نوری شدید ) را نشان داند.
3 – بازتاب اثر درجه حرارت نسبت به رشد
بازتاب حرارتی کولتیوارهای گرمسیری، مانند: جوانه زنی بذر، پنجه دهی، رشد نشاء، مدت زمان رشد و طول ساقه، به طوری که تا کنون شناخته شده است، نسبت به کولتیوارهای مناطق معتدل تفاوت بسیاری دارند. به هرحال، روابط بین تیپ های بومی و بازتاب درجه حرارت در رشد، روشن نیست.
ظرفیت پنجه دهی در شش تیپ بومی کولتیوارهای هندی و ژاپنی در ترکیبات مختلف نور و درجه حرارت در اتاقک های رشد کاملا کنترل شده، مورد مطالعه قرار گرفت. کاکی زاکی، پیشنهاد کرد که در شدت نور پایین و در درجه حرارت پایین بدون توجه به تیپ بومی، میزان پنجه دهی در درجه حرارت پایین بیش تر از درجه حرارت بالاست.
بروز زردی پهنک برگ در درجه حرارت پایین ( 15 درجه سانتی گراد ) در میان شش تیپ بومی آسیایی، اوس، تجره، بولو، و کولتیوارهای ژاپنی آزمایش شد. اوس و تجره زردی شدیدی پیدا کردند. ژاپنی و بولو، به ویژه ژاپنی در درجه حرارت پائین تحمل بیش تری نسبت به زردی را نشان داد. بورو تیپ متوسط بین بولو و اوس یا تجره بود.
